Мужские половые гормоны — андрогены — секретируются интерстициальными клетками семенника. Строго говоря, истинным мужским половым гормоном является лишь тестостерон, конечный продукт секреции гландулоцитов. Остальные стероиды, продуцируемые яичком, — либо промежуточные соединения в процессе биосинтеза тестостерона, либо продукты его метаболизма. Однако некоторые из них обладают биологической активностью, сходной с тестостероном, хотя и значительно меньшей. Кроме того, в процессе биосинтеза кортикостероидов в надпочечниках и в ходе их метаболизма образуется ряд соединений, обладающих тестостероноподобными свойствами. Они причисляются к классу андрогенов, хотя и не являются собственно половыми гормонами. Роль всех этих андрогенов в репродуктивной деятельности мужского организма невелика.
«Вклад» тестостерона в развитие признаков мужского пола является решающим. Тем не менее существует ряд состояний (адреногенитальный синдром, вирилизирующая опухоль яичника и др.), при которых в крови появляется огромное количество этих слабых андрогенов, что приводит к раннему половому созреванию у мальчиков или маскулинизации (омужествлению) у девочек.
Впервые, как известно, андрогенная функция семенников была обнаружена Бертольдом. Однако тестостерон был выделен в кристаллическом виде и синтезирован лишь в 1936 г. В последние годы установлено, что некоторое количество тестостерона может секретироваться в надпочечниках, а у женщин, кроме того, в строме яичников.
В отличие от многих других желез внутренней секреции яички не депонируют тестостерон, а непосредственно выделяют его в кровь. После введения гонадотропинов увеличение концентрации тестостерона в крови наблюдается через 15—20 мин. Быстрая реакция гландулоцитов на стимуляцию, по-видимому, связана с тем, что тестостерон может образоваться из многих других стероидов, даже не тестикулярного происхождения. Однако ферменты, необходимые для этого, присутствуют в достаточном количестве только в семенниках. Биосинтез тестостерона на стадиях, предшествующих андростендиону и дегидроэпиандростерону, принципиально такой же, как и у других стероидов, в том числе и надпочечниковых, и берет свое начало от холестерина. В связи с этим уместно заметить, что последний присутствует в пище исключительно животного происхождения. Поэтому в период полового созревания организм нуждается в достаточном количестве животного белка и жиров, и вегетарианская диета может нанести определенный ущерб созреванию.
За последние 10 лет установлено, что тестостерон в органах-мишенях превращается в другой стероид — дигидротестостерон; андрогенный эффект последнего в несколько раз выше, чем самого тестостерона. Дигидротестостерон присутствует также в плазме крови и составляет около 1/3 от уровня тестостерона. У больных, страдающих гипогонадизмом, это соотношение заметно уменьшается (примерно до 1\8).
Физиологическая роль мужских половых гормонов хорошо известна. В основном она сводится к стимуляции формирования вторичных половых признаков, развития костной и мышечной систем, к поддержанию половой потенции. Поэтому мы остановимся лишь на тех относительно менее известных биологических эффектах андрогенов, которые важны для понимания некоторых явлений в период полового созревания.
Необходимо отметить особое отношение андрогенов к производным эктодермы, и в первую очередь придаткам кожи. Так, в процессе полового созревания у девочек и мальчиков появляются изменения в потовых железах (усиление извилистости, гипертрофия) и как следствие — пот со специфическим запахом. Такая реакция желез связана только с андрогенами, и женские половые гормоны в развитии потовых желез не играют никакой роли. Интенсивный рост концевых отделов потовых и сальных желез часто приводит к появлению так называемых юношеских угрей, что также связано с повышенной секрецией андрогенов у лиц обоего пола. Широко бытующее мнение об исчезновении угрей с началом половой жизни не имеет оснований, так как снижение секреции андрогенов происходит постепенно по мере завершения полового созревания.
Особое значение имеют андрогены для развития волосяного покрова. Хорошо известна связь вторичного полового оволосения с концентрацией в организме мужских половых гормонов. Однако этим отношение андрогенов к росту волос не исчерпывается. Появляющийся в конце пубертата гипертрихоз (распространение волос на теле) у мальчиков и даже у девочек, приносящий столько огорчений последним, обычно связан с усиленной продукцией андрогенов. Как правило, эти явления обусловлены конституциональными причинами (высоким уровнем секреции андрогенов или повышенной чувствительностью к ним кожи) и сохраняются всю жизнь. Лишь в редких случаях в основе гипертрихоза лежит повышение функции коры надпочечников.
Интересно, что тестостерон способствует также и выпаданию волос на голове, приводящему к облысению по мужскому типу. Подобный тип облысения встречается иногда у женщин и обусловлен, как правило, патологией надпочечников или гонад, секретирующих большие количества андрогенов. В последние годы доказано, что у мужчин выпадение волос связано не столько с увеличением секреции тестостерона, сколько с усиленным его превращением в дигидротестостерон самими клетками волосяных фолликулов, что губительно влияет на них.
Помимо специфического действия тестостерона на репродуктивную систему он является наиболее мощным анаболическим соединением в организме. При этом его экзогенное введение сопровождается повышением азотистого баланса. В связи с этим в пубертатный период у мальчиков достоверно увеличивается содержание в крови таких важных аминокислот, как валин, метионин, изолейцин, фенилаланин. Под влиянием андрогенов возрастает мышечная сила, увеличивается рост. В настоящее время в медицине широко используются производные тестостерона, которые обладают мощным анаболическим эффектом при минимальных андрогенизирующих свойствах (нерабол, метандростенолон и др.).
Действие тестостерона тесно связано с минеральным обменом. Он способствует задержке в организме натрия, что приводит к уменьшению относительного диуреза. Повышение плотности кости («аппатитовой ценности») в период полового созревания также связано с усилением секреции тестостерона, который способствует отложению кальция и фосфатов.
Особо следует остановиться на роли тестостерона в регуляции сперматогенеза, хотя этот вопрос еще далек от окончательного разрешения. Последние исследования показали, что сперматогенез находится под сложным гормональным контролем. Так, развитие и рост гоноцитов (первичных половых клеток), а также обновление примитивных сперматогоний (следующая стадия) происходят под влиянием тестостерона. Далее зародышевые клетки развиваются, по-видимому, без непосредственного участия гормонов, но процесс редукционного деления невозможен без тестостерона. В противоположность этому поздние стадии сперматогенеза (созревание от сперматид до сперматозоидов) зависят исключительно от воздействия гонадотропинов, в частности фоллитропина, и избыток тестостерона, как правило, тормозит эту стадию.